Мейоз. Это такое деление эукореотных клеток, при котором дочерние клетки получают в 2-а раза меньше информации, чем было в материнской клетке, поэтому мейоз всегда включает в себя редукционное деление, приводящее к уменьшению кол-ва генетической информации. Мейоз у животных проходит перед образованием гамет, поэтому это организмы с генетической редакцией. Мейоз у растений проходит перед образованием спор, так как для всех растений характерной чертой является чередование поколений. Бесполое поколение участвует в образовании спор и всегда имеет двойной или диплоидный набор хромосом. Так как споры образуются в ходе мейоза, то для них характерен одинарный или гаплоидный набор хромосом. Из споры прорастает половое поколение, на котором за счёт митоза формируются яйцеклетки и сперматозоиды. Они сливаются, образуют зиготу, из которой прорастает бесполое поколение.Для некоторых простейших нормой жизни является гаплоидность, поэтому мейоз проходит после образования зиготы (зиготическая редукция).Таким образом мейоз необходим для образования спор и гамет, а также для сохранения генетической стабильности вида. Типичный мейоз включает в себя 2-а деления: эквационное (2), редукционное (1)
Перед редукционным делением проходит нормальная интерфаза. Между 1 и 2 делением интерфаза сильно сокращена, либо вообще отсутствует. В любом случае удвоение ДНК между этими делениями не происходит. Оба деления включают в себя все фазы. Профаза 1 Делится на несколько периодов: 1.Липтотена – в ходе этого периода ядерная оболочка сохраняется, хромосомы становятся более компактными. 2.Зиготена – начинается сближение гомологичных хромосом. Гомологичными называются хромосомы, сходные по форме, размеру, генетическому содержимому. Гомологичные хромосомы подходят друг к другу и начинается формирование пар или бивалентов. 3.Пахитена – гомологичные хромосомы объединяются в биваленты, таким образом, что находящиеся рядом сестринские хроматиды взаимодействуют друг с другом. Точка взаимодействия называется хиазмой.Кол-во хиазм может быть различным, но существуют правила. Образовавшиеся хиазмы тормозят формирование новых хиазм.(рис 1)
В хиазмах может происходить разрыв в нитях ДНК. Обмен участками между гомологичными хромосомами, а затем сшивание сахарофосфатного остова. Этот процесс получил название кроссинговер. Такой обмен участками между гомологичными хромосомами является основой комбинативной изменчивости. Таким образом, формирование бивалентов необходимо для осуществления процесса кроссинговера и также для нормального расхождения гомологичных хромосом к разным полюсам клетки в ходе анафазы 1. 4.Диплотена и диокинез – гомологичные хромосомы на этой стадии пытаются разойтись, однако их сдерживают хиазмы, которые в данном случае смещаются к теломерным участкам хромосомы и благодаря хиазмам биваленты сохраняются. Этот процесс получил название диокинеза. Практически всю профазу, включая диплотену, ядерная оболочка сохраняется. К концу профазы фрагментируются мембранные органоиды, фрагментируется оболочка ядра, и хромосомы оказываются в цитоплазме клетки в виде бивалентов. Формируются веретено деления, причём к каждому биваленту подходит кинетохорная нить только от одного из полюсов. Благодаря полимеризации этой нити биваленты начинают продвигаться по экватору клетки. Метафаза 1 В ходе метафазы биваленты выстраиваются по экватору клетки, таким образом, что гомологичные хромосомы одной пары лежат по разные стороны от экватора. Так как ориентация бивалентов относительно полюсов клетки произвольна, то возможно несколько вариантов расположения бивалентов друг относительно друга. Анафаза 1 Начинается расхождение гомологичных хромосом к разным полюсам клетки. Так как биваленты произвольно ориентировались относительно полюсов, то возможны различные варианты их расхождения и, следовательно, произвольная ориентация бивалентов в метафазе 1. Варианты расхождения гомологичных хромосом также является основой комбинативной изменчивости. Расхождение обеспечивает основной и дополнительный механизмы.Телофаза 1Около каждой клетки формируется полный набор цитоплазматических органоидов и свой ядерный аппарат. После телофазы проходит цитокинез, и образуется 2-е клетки. Причём кол-во хромосом и генетическая информация уменьшены в 2-а раза. 2-е клетки, которые образованы в ходе редукционного деления подвергаются эквационному делению, которое по своему механизму является типичным митозом. Результатом эквационного деления является образование 4-х клеток.(рис 2) В ходе анафазы 1 редукционного деления к каждому полюсу клетки закономерно показывает только гомологичная хромосома из пары. Поэтому после телофазы и цитокинеза каждая дочерняя клетка содержит только 1 гомологичную хромосому из пары, то есть в ходе редукционного деления кол-во хромосом и информации в дочерних клетках уменьшается. Поскольку в метафазе 1 существовали варианты в расположении хромосом, то изучены варианты расхождения гомологичных хромосом к разным полюсам. Это является основой комбинативной изменчивости.Биологический смысл мейоза Образование гамет или спор, Сохранение генетической стабильности вида, Основа комбинативной изменчивости за счёт процесса кроссинговера, либо за счёт произвольной ориентации бивалентов относительно полюсов клетки. Кроссинговер может наблюдаться в ходе митоза, как исключение в том случае, если гомологичные хромосомы сходятся и кньюгируют. Последствия имеет кроссинговер – появление крупных пигментных пятен и явление разноглазости.
Половые клетки животных формируются в результате особого типа деления, при котором число хромосом во вновь образующихся клетках в два раза меньше, чем в исходной материнской клетке. Таким образом, из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки. Это необходимо для того, чтобы сохранить постоянный набор хромосом организмов при половом размножении.
Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) - редукционное деление, при котором хромосомный набор клетки уменьшается вдвое.
Для мейоза характерны те же стадии, что и для митоза, но процесс состоит из двух последовательных делений - I деление и II деление мейоза.
В результате образуются не две, а четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.
Стадии мейоза
Как и митозу, мейозу предшествует интерфаза, продолжительность которой зависит от вида организма и бывает различной. Перед делением происходит синтез белка и редупликация ДНК. Клетка увеличивается в размерах за счет удвоения количества органоидов. Каждая хромосома в конце интерфазы состоит из двух молекул ДНК, которые образуют две сестринские хроматиды, сцепленные центромерой, поэтому хромосомный набор клетки сохраняется диплоидным. Таким образом, перед началом деления набор хромосом и ДНК соответственно составляет 2n4c.
Профаза I. Профаза первого деления мейоза значительно длиннее, чем в митозе, кроме того, она сложнее. Ее подразделяют на пять стадий.
Лептотена. Хромосомы спирализуются, становятся хорошо заметными. Каждая состоит из двух сестринских хроматид, но они тесно сближены и создают впечатление одной тонкой нити. Отдельные участки хромосом интенсивно окрашены за счет более сильной спирализации и называются хромомерами. Гомологичные хромосомы попарно соединяются и накладываются друг на друга - конъюгируют. В результате образуются биваленты - двойные хромосомы.
Зиготена. На этой стадии происходит тесное сближение и соединение гомологичных хромосом - конъюгация. Они накладываются друг на друга, причем однотипные участки с одинаковыми генами четко соприкасаются друг с другом. Пары соединенных (конъюгированных) гомологичных хромосом образуют биваленты (от лат. би - двойной). Каждая гомологичная хромосома состоит из двух сестринских хроматид, значит, биваленты фактически состоят из четырех хроматид и представляют собой тетрады (от лат. тетра - четыре).
Пахитена. Это достаточно длительная стадия, так как именно в этот период между конъюгированными хромосомами может происходить обмен отдельными участками - кроссинговер (рис. 9). Между несестринскими хроматидами двух гомологичных хромосом начинается обмен некоторыми генами, что приводит к рекомбинации генов в хромосомах. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщаться.
Рис. 9. Кроссинговер. Последовательность процесса: А - репликация ДНК и удвоение хромосом; Б - конъюгация; В - кроссинговер
Диплотена. На этой стадии гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга. Конъюгация заканчивается, однако хромосомы еще связаны друг с другом в точках, в которых происходил кроссинговер. В таком состоянии они могут находиться довольно долго.
Диакинез. Гомологичные хромосомы продолжают отталкиваться друг от друга и остаются соединенными только в некоторых точках. Они приобретают определенную форму и теперь хорошо заметны. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид, сцепленных попарно центромерами. Ядерная мембрана постепенно исчезает, центриоли расходятся к полюсам клетки, и образуются нити веретена деления. Профаза I занимает 90 % от всего времени мейоза (рис. 10).
Рис. 10. Мейоз: А - профаза I; Б - метафаза I; В - анафаза I; Г - телофаза I; Д - профаза II; Е - метафаза II; Ж - анафаза II; 3 - телофаза II
Метафаза I. Гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов выстраиваются в экваториальной зоне клетки над и под плоскостью экватора. Образуется метафазная пластинка. Центромеры хромосом соединяются с нитями веретена деления.
Анафаза I. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Это основное отличие мейоза от митоза. Таким образом, у каждого полюса оказывается только одна хромосома из пары, т. е. происходит уменьшение числа хромосом вдвое - редукция. Первое деление мейоза называется редукционным.
Телофаза /. Первое деление мейоза завершается цитокинезом - делится все остальное содержимое клетки. В цитоплазме образуется перетяжка и возникают две клетки с гаплоидным набором хромосом. Формируется ядерная оболочка и ядро. Хромосомы состоят из двух хроматид, но теперь они не идентичны друг другу вследствие кроссинговера. Число хромосом в каждой клетке равно соответственно n, а ДНК - 2c.
Образование двух клеток может происходить не всегда. Иногда телофаза завершается только формированием двух гаплоидных ядер.
Мейоз II. Перед вторым делением мейоза интерфаза очень короткая (у животных), но может и вообще отсутствовать (у растений). В интерфазе II репликации ДНК не происходит, число хромосом и ДНК сохраняются неизменными. Обе клетки или ядра после непродолжительного перерыва одновременно приступают ко второму делению мейоза.
Мейоз II полностью идентичен митозу и протекает в двух клетках (ядрах) синхронно. Здесь происходят два главных события: расхождение сестринских хроматид и образование гаплоидных клеток.
Профаза II. Ядерная мембрана исчезает, образуется веретено деления. Хромосомы спирализуются, укорачиваются и утолщаются. Фаза значительно короче профазы I. При отсутствии интерфазы II иногда профаза II также может практически отсутствовать.
Метафаза II. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединены с центромерами. Веретено деления в мейозе II перпендикулярно веретену первого деления.
Анафаза II. Центромеры делятся. К полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды, которые теперь становятся хромосомами. У каждого полюса образуется гаплоидный набор хромосом, где каждая хромосома состоит теперь из одной молекулы ДНК.
Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо различимыми. Нити веретена деления исчезают. Формируется ядерная мембрана. Далее происходит цитокинез, как и в митозе. Образуются 4 гаплоидных ядра или 4 гаплоидные клетки. Число хромосом и ДНК в каждой клетке равно соответственно n и c.
Биологический смысл мейоза заключается в образовании гаплоидных клеток, которые в результате полового размножения сливаются, и вновь восстанавливается диплоидный набор. Этот процесс обеспечивает постоянный набор хромосом у вновь образующихся организмов.
Поведение хромосом в мейозе
Мейоз обеспечивает появление разнообразных по качеству генетической информации гамет. Это связано с особым поведением хромосом в мейозе (рис. 11).
Рис. 11. Поведение хромосом в мейозе: А - распределение гомологичных хромосом; Б - независимое распределение негомологичных хромосом; В - кроссинговер и нарушение сцепления генов
В мейозе гомологичные хромосомы всегда попадают в разные гаметы. Так как гомологичные хромосомы могут нести разные по качеству признаки, следовательно, гаметы не идентичны по генному набору.
Негомологичные хромосомы расходятся в гаметы произвольно, независимо друг от друга. Это связано со случайным расположением бивалентов в мейозе I и их независимым расхождением в анафазе I. Следовательно, отцовские и материнские хромосомы распределяются в гаметах случайным образом. Этот процесс называется независимым распределением, что увеличивает число типов гамет и является основой для генетического разнообразия организмов.
Число типов гамет у диплоидных организмов можно определить по формуле:
где N - число типов гамет, n - число пар хромосом организма.
Например, у дрозофилы кариотип равен 8, число пар хромосом - 4.
У человека кариотип составляет 46 хромосом, т. е. 23 пары.
N= 2 23 = 8 388 608
Конъюгация и кроссинговер способствуют рекомбинации генов, изменяется сочетание генов в хромосоме, что увеличивает разнообразие гамет и сочетание признаков в организме.
Мейоз в жизненном цикле организмов
Мейоз в жизненном цикле организма от одного полового размножения до другого происходит один раз. У многоклеточных животных и высших растений диплоидная фаза длительная и сложная. Она соответствует взрослому организму. Фаза гаплоидных клеток непродолжительна и проста. Это чаще всего половые клетки или группа клеток, в которых они образуются. Однако у некоторых организмов гаплоидная фаза соответствует взрослому состоянию, а диплоидной является лишь оплодотворенная яйцеклетка - зигота (рис. 12).
Рис. 12. Схема жизненных циклов организмов: А - жизненный цикл низших растений водорослей, грибов; мейоз происходит сразу после образования зиготы, взрослое поколение гаплоидное; Б - жизненный цикл животных; В - жизненный цикл высших растений, чередование гаплоидного и диплоидного поколения
У животных мейоз происходит при образовании гамет. Гаплоидными являются только гаметы. После оплодотворения диплоидный набор хромосом восстанавливается, поэтому зигота и взрослый организм диплоидные.
У высших растений мейоз происходит при образовании спор, из которых потом развивается гаплоидный организм - гаметофит. Он может представлять собой взрослый организм (у мхов) или только несколько клеток на основном растении - спорофите. В обоих случаях на нем в процессе митоза образуются гаметы, а после оплодотворении - диплоидная зигота. Она дает начало спорофиту.
У некоторых низших растений, одноклеточных животных, грибов мейоз происходит сразу же после образования зиготы. Взрослый организм существует только в гаплоидной форме.
Вопросы для самоконтроля
1. Какой тип деления клетки лежит в основе полового размножения?
2. Какие клетки образуются в результате мейотического деления?
3. Охарактеризуйте фазы мейоза.
4. Объясните биологический смысл мейоза.
5. Почему редукционное деление имеет место только при половом размножении?
6. В чем основное отличие мейоза от митоза? Сравните деление мейоза I, мейоза II и митоза. В чем их сходство и отличие?
7. Как распределяются гомологичные и негомологичные хромосомы в мейозе?
8. Объясните, почему при мейозе происходит образование значительного числа типов гамет.
9. Определите, сколько и какие типы гамет образуются из клетки с набором хромосом AaBbCc.
10. Как циклы развития организмов связаны с мейозом?
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович Из книги Удивительная генетика автора Левитин ВадимМейоз и митоз Митоз – это деление клетки. Как известно, почти все клетки нашего организма время от времени делятся, но это не банальное деление пополам, а сложный многофазный процесс. Однако прежде чем говорить о митозе (и о другом варианте клеточного деления – мейозе),
Из книги Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович20. Образование половых клеток. Мейоз Вспомните!Где в организме человека происходит образование половых клеток?Какой набор хромосом содержат гаметы? Почему?Для осуществления полового размножения необходимы специализированные клетки – гаметы, содержащие одинарный
Из книги Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] автора3.5. Мейоз Современные представления о цитологических основах наследственности сформировались только после выяснения генетического смысла процесса мейотического деления клеток.Мейоз – это процесс образования гаплоидных клеток, т. е. клеток, имеющих половинный набор
Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай АнатольевичМейоз Мейоз – это процесс образования гаплоидных клеток, т. е. клеток, имеющих половинный набор хромосом. Примером гаплоидных клеток являются гаметы (половые клетки) и споры.Гамета – это клетка, способная объединяться с себе подобной клеткой с образованием зиготы –
Мейоз (от греч. meiosis-уменьшение) - форма ядерного деления, сопровождающаяся уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Не вдаваясь в подробности, можно сказать, что при этом в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как при митозе), за которым следуют два цикла клеточных и ядерных делений (первое деление мейоза и второе деление мейоза ). Таким образом, одна диплоидная клетка дает начало четырем гаплоидным клеткам, как это схематически показано на рис. 22.5.
Мейоз происходит при образовании спермиев и яйцеклеток (гаметогенез) у животных (см. разд. 20.3.1 и 20.3.2) и при образовании спор у большинства растений (у тех, у которых имеет место чередование поколений; см. разд. 20.2.2). У некоторых низших растений чередования поколений нет, и мейоз у них происходит при образовании гамет. Стадии мейоза удобно наблюдать на ядрах сперматоцитов из мужских гонад прямокрылых или на ядрах незрелых пыльцевых мешков крокуса.
Подобно митозу, мейоз - процесс непрерывный, но его тоже можно подразделить на профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Эти стадии имеются в первом делении мейоза и еще раз повторяются во втором. Поведение хромосом во время этих стадий представлено на рис. 22.6, где показано деление ядра, содержащего четыре хромосомы (2n = 4), т. е. два пары гомологичных хромосом.
Интерфаза
Продолжительность различна у разных видов. Происходит репликация органелл, и клетка увеличивается в размерах. Репликация ДНК и гистонов в основном заканчивается в премейотической интерфазе, но частично захватывает и начало профазы I. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид, соединенных центромерой. Хромосомный материал окрашивается, но из всех структур четко выявляются только ядрышки (ср. с рис. 22.2, где показан митоз).
Профаза I
Самая продолжительная фаза. Ее часто делят на пять стадий (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакннвз ), но здесь она будет рассматриваться как непрерывная последовательность изменений хромосом.
А. Хромосомы укорачиваются и становятся видимыми как обособленные структуры. У некоторых организмов они выглядят как нитки бус: участки интенсивно окрашивающегося материала - хромомеры - чередуются у них с неокрашивающимися участками. Хромомеры - это те места, где хромосомный материал сильно спирализован.
Б. Гомологичные хромосомы , происходящие из ядер материнской и отцовской гамет, приближаются одна к другой и конъюгируют. Эти хромосомы одинаковой длины, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно содержат одинаковое число генов, расположенных в одной и той же линейной последовательности. Хромомеры гомологичных хромосом лежат бок о бок. Процесс конъюгации называют также синапсисом ; он может начинаться в нескольких точках хромосом, которые затем соединяются по всей длине (как бы застегиваясь на "молнию"). Пары конъюгировавших гомологичных хромосом часто называют бивалентами . Биваленты укорачиваются и утолщаются. При этом происходит как более плотная упаковка на молекулярном уровне, так и внешне заметное закручивание (спирализация). Теперь каждая хромосома с ее центромерой ясно видна.
В. Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, частично разделяются, как будто отталкиваясь друг от друга. Теперь видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид . Хромосомы все еще соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называют хиазмами (от греч. chiasma- перекрест). В каждой хиазме происходит обмен участками хроматид в результате разрывов и воссоединений, в которых участвуют две из четырех имеющихся в каждой хиазме нитей. В результате гены из одной хромосомы (например, отцовской - А, В, С) оказываются связанными с генами из другой хромосомы (материнской - а, b, с), что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хроматидах. Этот процесс называют кроссинговером . Гомологичные хромосомы после кроссинговера не расходятся, так как сестринские хроматиды (обеих хромосом) остаются прочно связанными вплоть до анафазы.
Г. Хроматиды гомологичных хромосом продолжают отталкиваться друг от друга, и биваленты приобретают определенную конфигурацию в зависимости от числа хиазм. Биваленты с одной хиазмой имеют крестообразную форму, с двумя хиазмами-кольцевидную, а с тремя и более - образуют петли, лежащие перпендикулярно друг другу. К концу профазы все хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. В клетке происходят и другие изменения: миграция центриолей (если они имеются) к полюсам, разрушение ядрышек и ядерной мембраны, а затем образование нитей веретена.
Метафаза I
Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. Их центромеры ведут себя как единые структуры (хотя часто выглядят двойными) и организуют прикрепленные к ним нити веретена, каждая из которых направлена только к одному из полюсов. В результате слабого тянущего усилия этих нитей каждый бивалент располагается в области экватора, причем обе его центромеры оказываются на одинаковом расстоянии от него - одна снизу, а другая сверху.
Анафаза I
Имеющиеся у каждого бивалента две центромеры еще не делятся, но сестринские хроматиды уже не примыкают одна к другой. Нити веретена тянут центромеры, каждая из которых связана с двумя хроматидами, к противоположным полюсам веретена. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора, попадающих в дочерние клетки.
Телофаза I
Расхождение гомологичных центромер и связанных с ними хроматид к противоположным полюсам означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в одном наборе стало вдвое меньше, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм эти хроматиды генетически неидентичны, и при втором делении мейоза им предстоит разойтись. Веретена и их нити обычно исчезают.
У животных и у некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана и образовавшееся ядро вступает в интерфазу. Затем начинается деление цитоплазмы (у животных) или формирование разделяющей клеточной стенки (у растений), как при митозе. У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни образования клеточной стенки, ни интерфазы, и клетка прямо переходит из анафазы I в профазу II.
Интерфаза II
Эта стадия обычно наблюдается только в животных клетках; продолжительность ее варьирует. Фаза S отсутствует, и дальнейшей репликации ДНК не происходит. Процессы, участвующие во втором делении мейоза, по своему механизму сходны с происходящими в митозе. Они включают разделение хроматид в обеих дочерних клетках, получившихся в результате первого деления мейоза. Второе деление мейоза отличается от митоза главным образом двумя особенностями: 1) в метафазе II мейоза сестринские хроматиды часто сильно обособляются друг от друга; 2) число хромосом гаплоидное.
Профаза II
В клетках, у которых выпадает интерфаза II, эта стадия тоже отсутствует. Продолжительность профазы II обратно пропорциональна продолжительности телофазы I. Ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они есть, перемещаются к противоположным полюсам клеток; появляются нити веретена. Хроматиды располагаются таким образом, что их длинные оси перпендикулярны оси веретена первого деления мейоза.
Метафаза II
При втором делении центромеры ведут себя как двойные структуры. Они организуют нити веретена, направленные к обоим полюсам, и таким образом выстраиваются по экватору веретена.
Анафаза II
Центромеры делятся, и нити веретена растаскивают их к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь называются хромосомами.
Телофаза II
Эта стадия очень сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь половинное (гаплоидное) число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. В результате последующего деления цитоплазмы (у животных) или образования клеточной стенки (у растений) из одной исходной родительской клетки получается четыре дочерних клетки.
Смотри где выгодно купить смартфон Дискавери в Украине.
Гаметогенез. Процесс образования и развития гамет называется гаметогенезом. У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения - гаметангиях. У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские - антеридиями. У животных гаметогенез протекает в специальных половых железах -гонадах. Однако, например, у губок и кишечнополостных половые железы отсутствуют и гаметы возникают из различных соматических клеток.
Сперматозоиды и яйцеклетки обычно формируются соответственно особями мужского и женского пола. Биологические виды, у которых все организмы делятся в зависимости от производимых ими клеток на самцов и самок, называются раздельно-полыми. Встречаются виды, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии гермафродит - дитя Гермеса и Афродиты - обоеполое существо, несущее в себе и женское, и мужское начало). Гермафродитизм наблюдаются у многих беспозвоночных животных (моллюсков, плоских и кольчатых червей), а также у круглоротых (миксины) и рыб (морской окунь). В этом случае организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению. У некоторых моллюсков половая железа продуцирует попеременно мужские и женские половые клетки. Это зависит от условий существования особи и ее возраста.
У большинства низших животных гаметы вырабатываются в течение всей жизни, у высших - только в период половой активности, с момента полового созревания до затухания деятельности желез в старости.
Половые клетки в своем развитии претерпевают ряд сложных преобразований. Процесс формирования мужских половых клеток называется сперматогенез, женских - оогенез.
Сперматогенез и строение мужских гамет у высших животных. Сперматогенез происходит в мужских половых железах - семенниках. Семенник высших животных состоит из семенных канальцев. В каждом канальце можно обнаружить отдельные зоны, в которых клетки расположены концентрическими кругами. В каждой зоне клетки находятся на соответствующих стадиях развития. Сперматогенез складывается из четырех периодов: размножения, роста, созревания и формирования (рис. 2.1).
По периферии семенного канальца располагаетсязона размножения. Клетки этой зоны называются сперматогониями. Они усиленно делятся митозом, благодаря чему увеличивается их количество и сам семенник. Период интенсивного деления сперма-то гониев называется периодом размножения.
После наступления половой зрелости некоторые сперматого-нии перемещаются в следующую зону - зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь клетки увеличиваются в размерах за счет возрастания количества цитоплазмы и превращаются в сперматоциты первого порядка (период роста).
Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания. В это время сперматоциты первого порядка делятся мейозом. После первого деления образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго - четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальца (зона формирования). Здесь сперматиды изменяют свою форму и превращаются в зрелые сперматозоиды, которые затем выносятся из семенников по семявыносящим путям.
В семенниках формируется огромное количество сперматозоидов. Так, при каждом половом акте у человека наружу выносится около 200 млн. сперматозоидов.
Форма мужских гамет у разных видов животных различна. Наиболее типичны для высших животных сперматозоиды, имеющие головку, шейку и длинный хвост, служащий для активного передвижения. Именно такое строение имеют сперматозоиды человека. Ширина их овальной головки 1,5-2 мкм, длина хвоста - около 60 мкм. Головка содержит ядро и незначительное количество цитоплазмы с органеллами. На переднем конце головки расположена акросома, представляющая собой видоизмененный аппарат Гольджи. В ней содержатся ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся центриоли и митохондрия.
Сперматозоиды не имеют запасов питательных веществ и обычно быстро погибают. Однако у некоторых животных, например у пчел, они обладают большой жизнеспособностью и сохраняются живыми в течение нескольких лет, находясь в специальном органе самки - семяприемнике.
Оогенез н строение яйцеклеток у высших животных. Оогенез происходит в особых железах - яичниках -и включаеттри периода: размножение, рост и созревание. Период формирования здесь отсутствует.
В период размножения интенсивно делятся предшественники половых клеток - оогонии. У млекопитающих этот период заканчивается еще до рождения. К этому времени формируется около 30 тыс. оогониев, которые сохраняются долгие годы без изменения. С наступлением половой зрелости отдельные оогонии периодически вступают в период роста. Клетки увеличиваются, в них накапливается желток - образуются ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Затем образуется зрелый ооцит (Граафов пузырек), подходящий к поверхности яичника. Стенка его разрывается, и ооцит первого порядка попадает в брюшную полость и далее в маточную трубу. Ооциты первого порядка вступают в период созревания - они делятся, но в отличие от аналогичного процесса при сперматогенезе здесь образуются клетки, не равные по размерам: при первом делении созревания ооразу-ется один ооцит второго порядка и маленькое первое направительное тельце, при втором делении - зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце. Такое неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцеклетке получение значительного количества питательных веществ, которые затем используются при развитии зародыша (рис. 2.2).
Зрелая яйцеклетка, как и сперматозоид, содержит в себе половинное число хромосом, так как в период созревания ооциты первого порядка претерпевают мейоз. Яйцеклетки чаще всего имеют сферическую форму (рис. 2.3). Они обычно значительно крупнее соматических клеток. Яйцеклетка человека, например, имеет в диаметре 150-200 мкм. Особенно больших размеров достигают яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери (яйца птиц, рептилий, амфибий и рыб).
В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для формирования зародыша. В первую очередь это питательный материал - желток. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают несколько типов яйцеклеток.
Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной оболочкой. Ее наличие характерно для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку. Вторичная оболочка характерна, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным относятся скорлуповая, подскорлу-повая и белковая оболочки яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных.
Оболочки выполняют защитные функции, обеспечивают обмен веществ с окружающей средой, а у плацентарных служат для внедрения зародыша в стенку матки.
Мейоз (греч. meiosis -- уменьшение) - это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния (2л) в гаплоидное (п) (рис. 1.25).
С помощью мейоза образуются споры высших растений и половые клетки -гаметы, В результате редукции хромосомного набора в каждую гаплоидную спору и гамету попадает по одной хромосоме из каждой пары хромосом, имеющихся в данной клетке. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получит также диплоидный набор хромосом, т. е. кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным. Важнейшее значение мейоза заключается в обеспечении постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида.
Мейоз включает два быстро следующих одно за другим деления. Перед началом мейоза каждая хромосома реплицируется. В течение некоторого времени две ее образовавшиеся копии остаются связанными друг с другом центромерой. Следовательно, в каждом ядре, в котором начинается мейоз, содержится эквивалент четырех наборов гомологичных хромосом 4с (с - сестринские хроматиды - по две в каждой гомологичной хромосоме). Поэтому для образования ядра гамет, содержащих гаплоидный набор хромосом, необходимо два ядерных деления. Эти деления так и называются: первое деление мейоза и второе деление мейоза. Второе деление мейоза следует практически сразу же за первым, и синтеза ДНК в промежутке между ними не происходит (т. е. между первым и вторым делением отсутствует интерфаза).
Первое мейотическое (редукционное) деление приводит к образованию из диплоидных клеток (2n) гаплоидных клеток (п). Оно начинается с профазы I, в которой, как и в митозе, осуществляется упаковка наследственного материала (спиралазация хромосом). Одновременно происходит конъюгация - сближение гомологичных (парных) хромосом - соединяются одинаковые участки (в митозе не наблюдается). В результате конъюгации образуются хромосомные пары - биваленты (рис. 1.25). Каждая хромосома, вступая в мейоз, как уже отмечалось, имеет удвоенное количество наследственного материала и состоит из двух хро-матид, поэтому бивалент включает уже четыре нити.
Когда хромосомы находятся в конъюгированном состоянии, продолжается их дальнейшая спирализация. При этом отдельные хроматиды гомологичных хромосом переплетаются между собой. В последующем гомологичные хромосомы отталкиваются и несколько отходят одна от другой. В результате этого в местах переплетения хроматид может происходить их разрыв, и, как следствие, в процессе воссоединения этих разрывов гомологичные хромосомы обмениваются соответствующими участками. В результате хромосома, перешедшая к данному организму от отца, включает участок материнской хромосомы, и наоборот. Перекрест гомологичных хромосом, сопровождающийся обменом соответствующими участками между их хро-матидами, называется кроссинговером. После кроссинговера расходятся уже измененные хромосомы, т. е. с другим сочетанием генов. Являясь процессом закономерным, кроссинговер приводит каждый раз к обмену разными по величине участками и обеспечивает эффективную рекомбинацию материала хромосом в гаметах.
К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирали-зуясь, укорачиваются. Как и в митозе, в конце профазы I разрушается ядерная оболочка и начинает формироваться веретено деления.
В метафазе I завершается формирование веретена деления. Его нити прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты таким образом, что к каждой центромере идет лишь одна нить от одного из полюсов клетки. В результате нити, связанные с центромерами гомологичных хромосом, устанавливают биваленты в плоскости экватора веретена деления.
В анафазе I гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, разделяются и расходятся к полюсам клетки.
В телофазе I у полюсов веретена деления собирается половинное число хромосом (гаплоидный набор). В этой короткой по продолжительности фазе восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на две дочерние.
Таким образом, образование бивалентов при конъюгации гомологичных хромосом в профазе I мейоза создает условия для последующей редукции числа хромосом. Формирование их гаплоидного набора в гаметах обеспечивается расхождением в анафазе 1 не хроматид, как в митозе, а гомологичных хромосом, которые ранее были объединены в биваленты.
Второе мейотическое деление следует сразу за первым и сходно с обычным митозом (поэтому его часто называют митозом мейоза), но в отличие от митоза клетки, вступающие в него, имеют гаплоидный набор хромосом.
Профаза II непродолжительна. В метафазе II снова образуется веретено деления, хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости и центромерами прикрепляются к микротрубочкам веретена деления. В анафазе II осуществляется разделение их центромер, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы растягиваются микротрубочками веретена деления к полюсам. В телофазе II завершается расхождение сестринских хромосом к полюсам и наступает деление клеток: из двух гаплоидных клеток образуются четыре гаплоидные дочерние клетки. Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.
Редукционное деление является как бы регулятором, препятствующим непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет. Не будь такого механизма, при половом размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении.
Иными словами, благодаря мейозу поддерживается определен-ное и постоянное число хромосом во всех поколениях каждого вида растений, животных и грибов.
Другое важное значение мейоза заключается в обеспечении чрезвычайного разнообразия генетического состава гамет в результате как кроссинговера, так и различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их расхождении в анафазе I. Это обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов
В чем заключается биологический смысл мейоза?
Ответ
1) Рекомбинация (перекомбинация наследственной информации) для получения комбинативной изменчивости.
2) Редукция (уменьшение количества хромосом в 2 раза) чтобы после оплодотворения в зиготе восстановился нормальный набор хромосом.
Какова роль кроссинговера в эволюционном процессе?
Ответ
Происходит перекомбинация наследственной информации, возникает комбинативная изменчивость – материал для естественного отбора.
Назовите тип и фазу деления клеток, изображенных на рисунках. Какие процессы они иллюстрируют? К чему приводят эти процессы?
Ответ
На левом рисунке изображен кроссинговер (гомологичные хромосомы обмениваются участками). На правом рисунке кроссинговер закончен, происходит разрушение ядерной оболочки. Все эти процессы происходят в профазе I мейоза. Кроссинговер приводит к рекомбинации (перемешиванию наследственной информации).
Объясните, какой процесс лежит в воснове образования половых клеток у животных. В чем состоит биологическое значение этого процесса?
Ответ
Половые клетки у животных образуются путем мейоза. Биологическое значение мейоза состоит в рекомбинации и редукции. Рекомбинация: происходит перемешивание наследственной информации, все гаметы, а следовательно, и все дети, получаются разные. Редукция: количество хромосом в гаметах уменьшается в два раза по сравнению с соматическими клетками. После слияния гамет количество хромосом восстанавливается до нормального.
Известно, что при дигибридном скрещивании во втором поколении происходит независимое наследование двух пар признаков. Объясните это явление поведением хромосом в мейозе при образовании гамет и при оплодотворении.
=Известно, что при дигибридном скрещивании во втором поколении происходит расщепление по фенотипу в соотношении 9:3:3:1. Объясните это явление поведением хромосом в мейозе при образовании гамет и при оплодотворении.
Ответ
При дигибридном скрещивании во втором поколении скрещивают дигетерозигот AaBb. При мейозе у дигетерозиготы получается 4 типа гамет: AB, Ab, aB, ab. Это происходит за счет независимого расхождения хромосом при мейозе: в половине случаев гены AaBb расходятся на AB и ab, во второй половине случаев они расходятся на Ab и aB. При оплодотворении четыре типа гамет одного родителя случайно комбинируются с четырьмя типами гамет другого родителя:
| AB | Ab | aB | ab | |
| AB | AABB | AABb | AaBB | AaBb |
| Ab | AABb | AAbb | AaBb | Aabb |
| aB | AaBB | AaBb | aaBB | aaBb |
| ab | AaBb | Aabb | aaBb | aabb |
Получается 9 A_B_, 3A_bb, 3aaB_, 1aabb.
Какое деление мейоза сходно с митозом? Объясните, в чем оно выражается и к какому набору хромосом в клетке приводит.
